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水稻抽穗期分子生物学研究进展

来源:UC论文网2019-04-09 14:26

摘要:

  摘要:抽穗期是水稻(OryzasativaL.)重要的生育期之一,不同的抽穗期决定了水稻适宜种植的区域和时间。随着近年来分子生物学的发展,科学家们对水稻抽穗期相关基因在定位、克隆及作用机理上有了更进一步的认识和研究。综述了国内外在该领域的研究进展。  关键词:水稻(OryzasativaL.);抽穗期;分子生物学  中图分类号:S511;Q75文献标识码:A文章编号:0439-8114(201...

  摘要:抽穗期是水稻(OryzasativaL.)重要的生育期之一,不同的抽穗期决定了水稻适宜种植的区域和时间。随着近年来分子生物学的发展,科学家们对水稻抽穗期相关基因在定位、克隆及作用机理上有了更进一步的认识和研究。综述了国内外在该领域的研究进展。


  关键词:水稻(OryzasativaL.);抽穗期;分子生物学


  中图分类号:S511;Q75文献标识码:A文章编号:0439-8114(2013)24-5958-04


  作者:杜雪树,戚华雄,廖世勇等


  水稻(OryzasativaL.)是中国最主要的粮食作物之一,对于水稻来说,适当的抽穗期可以使水稻在特定的生态条件下最大程度地利用当地的光热资源,而这不仅决定了水稻适宜种植的区域和时间,还决定了水稻品种的增产潜力。


  作为一种数量遗传性状,从20世纪开始,科学家们在水稻抽穗期基因的研究方面进行了卓有成效的研究。研究认为,水稻的抽穗期是由品种的感光性、感温性和基本营养生长性所共同决定的。感光性主要由Se和E两类基因控制,显性早熟基因Ef-1因子在长日照、短日照下均可提早抽穗,是影响基本营养生长性的主要基因,同时在长日照下,Ef-1可部分抵消感光基因E1的效应[1]。迄今为止,学者们共定位了数百个水稻抽穗期相关QTL(QuantitativeTraitLoci,QTL),并克隆了一批相关基因。同时在基因之间的互作,基因和环境之间的互作以及分子机理方面进行了深入的研究,并取得了一定的进展。本研究将综述水稻抽穗期QTL的定位、克隆、QTL之间及其不同环境之间的互作,以及在遗传育种方面的应用。


  1水稻抽穗期的QTL


  1.1水稻抽穗期QTL的初步定位


  近10余年来,不同学者利用不同定位群体定位了一批对水稻抽穗期有影响的QTL。日本Yano等[2]利用日本晴这一粳稻品种同籼稻品种Kasalath杂交,构建了一个包含有186个单株的F2群体,通过857个RFLP标记进行了全基因组扫描,得到了5个影响水稻抽穗期的QTL(Hd1~Hd5),其中Hd1和Hd2是2个主效QTL,之间有上位性互作,其余3个则是微效QTL。在水稻抽穗期变异种的84%,都可以通过这5个QTL来解释。随后,Lin等[3]通过一个BC1F5群体定位到了Hd7、Hd8和Hd11等3个QTL,接着又通过一个BC3F2以及另外一个BC4F2两个高世代回交群体定位到了6个QTL位点。截至2013年4月10日,在Gramene网站上已经登记了目前已定位抽穗期相关QTL共计618个。具体在染色体上的分布见表1。


  1.2水稻抽穗期QTL的精细定位


  在进行QTL定位时,初级定位群体定位的准确性和精度有限,难以确定效应究竟是一个主效QTL还是多个QTL造成的[4]。所以,为了更进一步精细地定位QTL,就必须构建可用于精细定位的群体[5]。含有目标QTL片段的染色体代换系(Chromosomesegmentsubstitutionline,CSSL)或近等基因系(Nearlyisogenicline,NIL)是良好的精细定位群体,这两个群体几乎可以尽可能地消除遗传背景对目标性状的影响,将复杂的多个位点的QTL分割为单一的遵循孟德尔遗传规律的因子,从而可以通过遗传和统计的方法,得到一个较为精细的定位结果。Yamamoto等[6]通过构建含有Hd1、Hd2和Hd3的NIL,将这3个QTL分别定位在0.6、1.0和1.0cM的区间内。Monna等[7]在精细定位后发现,Hd3a和Hd3b这两个QTL由于其是紧密连锁的,所以在之前的定位中仅表现为Hd3这一个QTL。在短日照条件下,Hd3a的等位基因使水稻抽穗期提前,而在自然或长日照条件下,Hd3b的等位基因使水稻抽穗期延长。Lin等[8]通过近等基因系精细定位了Hd4和Hd5。


  1.3几个主要的水稻抽穗期相关QTL


  1.3.1Hd1Yano等[2]利用日本晴和Kasalath杂种F2代的186个植株和850多个分子标记,对影响水稻抽穗期的QTL进行定位,发现2个主效QTLs,即Hd-1和Hd-2;3个微效QTLs,即Hd-3、Hd-4和Hd-5。其中,主效位点Hd-1位于第6染色体中部,RFLP标记P130和R1679之间,可解释水稻抽穗期67%的表型变异,并与C235共分离。Hd1也是水稻最早通过图位克隆的一个QTL和抽穗期控制基因。


  Hd1与水稻中的主效感光基因Se-1是等位的,它也是拟南芥中CO基因的同源基因,但与拟南芥中CO基因不同的是,短日照时其略微促进水稻扬花,长日照时则抑制开花。在拟南芥中,长日照时CO基因催化拟南芥开花。迄今为止,人们还不了解为什么在单子叶短日照植物和双子叶长日照植物中虽然控制开花的基因是同源的,但它们对各自所属植物的作用却是相反的。


  1.3.2Ehd1Doi等[9]定位并克隆了Ehd1基因。Ehd1基因源自非洲栽培稻(OryzaglaberrimaSteud.),位于水稻第10染色体上,在短日照条件下独立于Hd1促进水稻提早抽穗,但是在长日照条件下对水稻的抽穗没有影响,与影响基本营养生长性的显性早熟基因Ef-1等位。Ehd1短日照下促进水稻提早抽穗是通过诱导FT-like基因的表达来实现的,其与水稻中未知的组蛋白激酶形成双组分信号级联传递通路,调控水稻的开花。有研究表明,开花期基因和植物株型也有关联。Hd1和Ehd基因能够使穗部一次枝梗的数目降低,从而减少穗粒数,而且该影响同水稻抽穗期的调控没有关系。试验结果表明,在含有Hd1和(或)Ehd1的水稻由营养生长向生殖生长转换期的叶片当中,2个成花素基因——Hd3a和RFT1表达量上升,同时使穗发育时顶端分生组织中类TerminalFlower1基因上调、穗形成相关基因的提前表达。因此,Hd1和Ehd1应该是通过调控叶片中成花素基因的表达来影响水稻穗的发育,进而影响水稻产量[9-15]。在拟南芥中到目前为止没有发现与Ehd1的同源基因,这说明水稻中可能存在一条其所特有的控制开花时间的信号通路。


  1.3.3Ghd7薛为亚[16]定位并克隆了Ghd7(Grainheightdate-7)基因。这是一个能同时控制水稻每穗粒数、株高和抽穗期3个性状的主效QTL,其位于水稻的第7染色体上,是主效感光基因E1的等位基因。在研究中,利用珍籼97和明恢63构建的F2∶3和重组自交系群体(RIL),Ghd7定位于水稻第7染色体上标记R1440和C1023之间,进一步精细定位到RM5436和RM2256之间的79kb的区间。


  野生型Ghd7的等位基因可使抽穗期(开花)大大延迟,株高和每穗粒数显著增加。在武汉地区夏天的条件下,含有野生型Ghd7等位基因的近等基因系较轮回亲本珍汕97抽穗晚23d,株高增加了30cm,穗粒数增加1倍,且茎秆粗壮抗倒,单株产量可提高50%,近等基因系间同时还伴随着一系列性状的变化。将野生型Ghd7等位基因通过转基因方法转移到一些小穗、早抽穗品种中,可使这些品种的每穗粒数成倍增加,同时伴随植株增高,抽穗期延迟。研究人员发现,Ghd7基因编码的蛋白质为一含CCT结构域蛋白家族成员,其表达和功能受光周期调控。该蛋白不仅参与了开花的调控,而且对植株的生长、分化及生物学产量有普遍的促进效应。在长日照条件下,该基因的表达增强,从而推迟抽穗,植株增高,穗子变大,穗粒数增多。


  1.4水稻抽穗期QTL的互作


  通过构建同时含有不同QTL的近等基因系,使研究QTL之间的相互作用成为可能。前述Yano等[2]在进行日本晴/Kasalath的F2群体定位QTL时,在使用双因素方差分析检测QTL互作的时候发现Hd1和Hd2之间存在明显的互作(P2水稻抽穗期基因的调控网络


  在短日照条件下,Hd1蛋白激活成花素基因Hd3a的表达,所以,在进化上保守的OsGI-Hd1-Hd3a通路促进了水稻的抽穗。Ehd1是一个B类型的响应调控因子,它在短日照条件下同样诱导Hd1的表达。Ehd1的表达由早上的蓝光激活,而这同时又是由OsGI所控制的。Ehd2是一个同玉米的Indeterminate1直系同源的C2H2锌指蛋白,在短日照条件下OsMADS51同样也激活Ehd1。


  在长日照条件下,Hd1的功能就转变为抑制Hd3a的表达,这个过程是由在长日照下同时发生的时钟调控的Hd1表达和成花素介导的光信号传导所共同诱导的。Hd6CK2α增强了阻遏子的活性。Ghd7是一个CCT基序蛋白,长日照下抑制Ehd1的表达,从而延迟开花。Ghd7的表达是由长日照下清晨的红光信号通路所诱导的。尽管长日照可延迟水稻开花,但是在水稻中同样存在长日照下促进开花的特殊途径。OsMADS50激活Ehd1的表达,然后Ehd1激活RFT1。RFT1则是一种长日照下特异的开花素。


  水稻短日照条件下开花的自然变异同Hd3a表达水平的变异是密切相关的,而Hd3a表达水平的变异是由Hd1的等位变异、Hd3a启动子亚型和Ehd1表达水平所共同决定的。Ghd7有助于水稻抽穗期的变异和种植区域的改变[27]。


  3抽穗期基因在水稻遗传育种中的应用和展望


  笔者对将水稻抽穗期基因应用于育种实践进行了尝试。通过分子标记辅助育种,将Ghd7这个水稻抽穗期相关基因在早稻鄂早18中的等位基因转入扬稻6号遗传背景当中,经过回交和自交,共得到21个农艺性状同扬稻6号相似的株系。同扬稻6号相比,其中有1个株系的产量显著增加,其播始历期提前12d;另外还有2个株系的产量没有显著差异,其播始历期分别提前了10d和8d。这说明在育种实践过程中,通过置换Ghd7不同的等位基因,完全有可能得到抽穗期缩短,但产量不下降的品系。


  中国科学院遗传和发育生物学研究所林少扬领导的研究小组,通过将国际水稻研究所选育品种中的Hd1基因导入到越光品种中,新育成的越光品种KoshihikariH3号的种植区域由原越光品种的北纬35.0°~37.5°,扩大到了最南可种植到越南南部(北纬10°),且其产量增产30%。同时,他们还通过导入早熟基因QTS14,改良了越光品种的抽穗期。


  基因的发掘和定位最终必须应用到实践中才能体现其价值。水稻抽穗期基因育种实践中的应用,可以使新品种对不同生态环境的适应性更广,对光热的利用率更高。水稻品种生育期的改变,可以使不同种植区域和种植季节的水稻资源种质的交流更加容易,为种质的创新提供了一条新的途径。

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