多肉植物的生理特点

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• 瑶瑶瑶姚

  夜间，大气中CO₂自气孔进入细胞质中，被磷醇式（PEP）羧化酶催化，与PEP结合形成草酰乙，再经苹果脱氢酶作用还原为苹果，贮于液泡中，其浓度每升可达100毫摩尔。苹果从细胞质通过液泡膜进入液泡是主动过程，而从液泡回到细胞质中则是被动过程。在日间，苹果从液泡中释放出来后，经脱羧作用形成CO₂和C₃化合物（见四碳植物）。有两种脱羧酶可催化这个反应。有些植物中NADP（辅酶Ⅱ）~或NAD（辅酶Ⅰ）~苹果酶催化氧化脱羧，形成CO₂和，另一些植物中PEP羧激酶催化形成草酰乙，并脱羧产生CO₂及PEP。CO₂产生后，通过光合碳循环重新被固定，最终形成淀粉等糖类。在弱光下，尤其是气温高时，有一部分CO₂会被释放到大气中去。
  晚上，开放气孔吸收二氧化碳，并通过羧化反应形成苹果存于植物细胞内的大液泡中，而且在一定范围内，气温越低，二氧化碳吸收越多。到了白天，关闭气孔减少水分蒸腾，再把夜间储于细胞大液泡里的性物质（主要是苹果，但也有天门冬氨）作脱羧反应，释放的二氧化碳进入卡尔文循环进行光合作用，并且在一定的范围内，温度越高，脱羧越快。
  由于夜间温度比较低所以通过气孔丢失的水分要比白天少得多，对于植物来说，这样的好处就是可以避免水分过快的流失，因为气孔只在夜间开放以摄取二氧化碳。由于这种方式是在景天科植物上首先发现的，故称为景天代谢途径。在栽培技术上可以利用这个特点，如：在一定范围内，尽可能加大温室的昼夜温差，并且在晚上提高室内二氧化碳浓度等，可促使这类植物加快生长。 原始的仙人掌类植物是有叶的。它们原来分布在不太干旱的地区，外形和普通的植物并没有多大的区别。只是由于沧海桑田的变化，原来湿润的地区变得越来越干旱，为了适应环境以求生存，外形发生了变化，正常的扁平叶逐渐退化成圆筒状，进而又退化成鳞片状，最后完全消失。今天在中美洲一些不大干旱的地区还分布着一些原始的仙人掌类。其中叶仙人掌属种类具正常的扁平叶，但其大小和质化程度有变化。叶仙人掌属种类的叶大而薄，基本上不质化，茎粗而硬，如同正常的灌木。在中国南方经常可以见到这属中最普通的一种——叶仙人掌（又名虎刺、木麒麟）攀援在墙垣上，不开花时常被误认是南国常见的一种花灌木叶子花（三角梅）。而该属中的大花叶仙人掌的叶更长达15厘米。仙人掌属、圆筒仙人掌属、团扇属、翅子掌属、长蕊掌属和拟叶仙人掌属的部分种类也有叶，但已退化成圆筒形，而且大多数只长在茎的幼嫩部位，不久便脱落。当然根据种类及其生境条件的不同，这些圆简形叶的大小、形状、寿命都相差很大。拟叶仙人掌属的笛（Maihuenia poeppigii）的锥形叶只有0.4～0.7厘米长，而圆筒仙人掌属的将（Opuntia subulata）的圆柱形叶长达12厘米，而且每叶可存在3～4年，因而在其茎的上半部叶始终存在。
  除了上述有叶的仙人掌外，其他仙人掌类植物已没有叶，但仍可找到叶曾经存在的根据。一些指出，仙人掌类的刺座实为腋芽发育而成。还有些指出，很多种类的仙人掌，其刺座下面的状突起相当于正常叶子的叶基。 具有正常扁平叶的原始类型的仙人掌类，其茎的特点也同大多数种类不同。它们有的如藤本状的灌木，茎的表皮通常不呈绿色，除幼嫩部分外大多木质化。个别种类茎如一般乔木，高大又高度木质化，如巴伊亚叶仙人掌和月之沙漠（月之桂），它们的主茎高8～9米。
  具圆筒状叶的种类茎常不分节，如将的茎高达2米，只有一节一直向上，而同属的很多种类则具扁平的节状茎。猪耳掌（opuntia brasilnsis）虽具节状扁平茎，但其木质化主茎很高，扁平节状茎只是幼嫩的分枝。而圆筒形叶不明显的仙人掌属种类则木质化主茎不存在或不太明显。而不具叶的那些种类由于其进行光合作用的功能主要由茎承担，因此茎在正常情况下呈绿色，也不木质化。在形态上可以说没有哪一个科的植物如仙人掌科那样变化万千：它们有的扁平如镜，有的如灯台、管风琴，有的如山峦重叠，有的细长如蛇。更多的呈球形或近似球形，这是长期适应干旱环境的结果，因为同样的体积，球状体表面积最小，蒸腾量也减小。因此在整个仙人掌家族中，球形的种类占一半以上。1991年美国出版了一部仙人掌类图鉴，收集的全部是球状种，不包括栽培变种、杂交攒和班锦类型就已达1098种，而据笔者所知还没有全部包括进去。平时人们把仙人掌类爱好者称为“仙人球迷”或“养球玩球”的，也说明了球形种类在仙人掌类中所占的份量。
  除原始类型的种类外，仙人掌类的茎都具棱。仙人掌属和昙花属、令箭荷花属及部分丝苇属的种类只有2棱，量天尺属和瘤果仙人鞭属通常为3棱，而其它属种都在4棱或4棱以上。其中球形种类的棱较多些，个别的种类多达120棱，一般也有10余棱。这对于适应干旱环境有很大的意义。很多仙人掌类植物的原产地都有这样的特点：每年中有很长时间滴雨不下，但雨季时在短时间内会下很大的雨。而生长在这种环境下的仙人掌类在旱季时由于水分不断散失而体积缩小，一旦下雨则最大限度地吸水使株体迅速膨胀。如果没有这种棱象手风琴褶箱那样伸缩，那么表皮肯定要破裂。棱的数量多少和排列方式客观上也为我们区别种类了依据，在分类上有一定的意义。
  仙人掌类的茎除有棱以外，还有疣状突起。这是一种独特的构造，事实上在很多球形种类中，即使不具明显的疣状突起，但纵向的棱上也有横向的瘤块状分割，如南国玉属、萼球属、强刺球属、长钩球属等。疣状突起则是这些植物为适应干旱环境进一步发展的结果。有了疣状突起更便于植物胀缩和散热。突球属的种类仔球着生在疣突中间的疣腋部，幼嫩的仔球可得到疣突和疣突先端刺的保护，避免阳光灼伤和动物侵害。因此目前所有的分类学家都认为疣状突起明显的属种是仙人掌科中最高度进化的物种。
  按照种类的不同，疣状突起的形状、长短、直径大小以及质地软硬都有很大区别。晃山的棱锥形疣突长12厘米，而月世界属的小人帽子只有0.2厘米。乌羽玉和金星、海王星的疣突很柔软，而波罗球属的大祥冠的庞突则非常坚硬。岩牡丹属的种类优突排列成莲座状，每一统突都能充分见阳光。晃山的庞突簇生于茎端好似龙舌兰。而突球属的希望球、断琴球等疣突围绕生长点严格地排列成对数螺线图案，从顶部看图形非常完美。这种疣突的形状、大小和排列是人们进行分类时的一种依据。
  刺座、刺和毛
  刺座是仙人掌类植物特有的一种。从本质上来讲刺座是高度的短缩枝，表面上看为一垫状结构。刺座上着生多种芽，有叶芽、花芽和不定芽，因而刺座上不但着生刺和毛，而且花、仔球和分枝也从刺座上长出。刺座的大小和排列方式各不相同。一种柱状种土星冠的刺座大至20厘米，而小形球类月世界和松露玉的刺座只有0.2厘米大。大多数种类的刺座呈圆形或椭圆形并间隔一定的距离，而白云阁和梢刺尤伯球的刺座呈长条形，在棱上首尾相连。
  刺座一般都分布在茎上。但也有一些种类在根、花托筒、子房、果实等处也有刺座。
  刺对于仙人掌类植物的生存有重要意义，它是一种保护机制的产物。刺的数量多少以及排列、色彩、形状等各种各样，变化无穷，给人以美的享受。同时它又是鉴别种类进行分类的重要依据。刺的形状主要有锥状、巴首状、钩状、锚状、栉齿状和羽毛状等。按刺在刺座上的位置有中刺和侧刺（周刺）的区别，一般中刺比较强大。刺的长短相差悬殊，强刺球属的很多种类刺长在12厘米左右，其中烈刺五在科罗拉多的一个类型刺长22厘米。但也有很多种类刺完全退化或仅留痕迹，如星球、乌羽玉、松露玉等。有些种类本具强豪的刺，但在栽培中人们选育出无刺的变种，如无刺大统领、无刺王冠龙和琥。将它们和原种放在一起形成鲜明的对照。另有两种刺常被误认为毛，一种是刚毛，它是一种比针状刺还要细的刺，虽然易弯曲但有弹性。另一种是钩毛或称芒刺，很短很密集，基部有鞘，顶端有不易发现的倒钩，人们不注意时易被扎伤而很难清除，幸好这种钩毛仅存在于一部分种类中。
  毛也从刺座上长出，长短粗细不一，色彩多样，先端决不带钩。生长在高海拔地区的种类通常被很长的毛，有白毛的翁柱、翁锦、翁和猩猩翁等，也有黄毛的金煌柱、彩煌柱和黄等，更有一头红发的红头摩天柱。这些长毛有效地保护植物不被高山上强烈的紫外线所灼伤。还有一种很短很密集象一般的毛，通常称之为毡毛，它也能保护表皮，同时在一些少雨多雾地区具有汇集露水供根部吸收的功能。 每一种仙人掌类植物都能开花。很多种类只要栽培得当很快就可开花，如子孙球员的种类从播种到开花只需3年。而栽培中通过嫁接还可以大大提前开花。
  花通常着生在刺座上。但突球屑种类的花和刺座不在同一位置。仙人掌属的种类一般开在充分经受阳光的成熟片状茎上，高大的仙人柱从茎的中部到近顶端处都能开花，而且很奇怪，花常在一条或几条棱上一字徘开，而邻近的棱上则无花。
  很多种类都能一次开大量的花。县花、蛇鞭柱、量天尺和仙人球（俗称草球）开花时还有这样的特点，即不开花时一朵不开，开花时则同时能开几十朵甚至更多，而奇怪的是出现的时间和的大小明显地参差不齐却能同时开花。
  但是也有很多种类在栽培中开花不多，虽然每年都开但只开一朵两朵。如晃山、光琳球等。还有一些种类栽培几十年从未见花，这是因为一些种类成熟年龄晚，还有栽培上条件不够或方法上有问题。如鹿角柱属的翁锦，文献上说开花既美花期又长，但就是种了几十年也看不到花。原来它开花必须符合两个条件：一是老株才能开花；二是要求冬季温度高且紫外线充足。
  花通常是辐射对称。形状有漏斗状、喇叭状、高脚碟状、杯状等。少数属种的花是两侧对称，如蟹爪兰、花冠柱和雪柱等。花瓣通常只有——层或两层，毛花柱属中通过杂交产生了开重瓣花的品种，但国内尚未引进。花瓣通常为全缘，只有棱波一类极少数种类花瓣边缘呈睫毛状。
  除了真正的蓝色和黑色外，各种花色都有，而且千变万化。同样是红色花，种类不同其色彩就有区别。很多种类的花瓣具金属般光泽，非常夺目。很多种类的雌蕊柱头和雄蕊花丝都有鲜艳的色彩，特别是鹿角柱属和南国玉属的部分种类，柱头绿色和紫色，呈现鹅绒般光泽，与花瓣相映成辉，甚是美丽。
  花期以3～5月最为集中，秋天开花的种类不是很多，但有不少种类可以在春季嫁接仔球令其在秋天开花。而蟹爪兰、仙人指、凤翼孔雀、玉翁、白星、白琥、雪月花和日之出球在隆冬开花，给寒冷枯燥的冬天带来不少生机。 果实通常为质浆果，少数为干果。形状有梨形、圆形、棍棒形等。果皮上有刺座或鳞片等。很多种类的果实很漂亮，如棱波和新桥；量天尺的果实又大又红，美形卧龙柱和单刺量天尺的果柠檬。银妆龙的果实暗蓝色，形似坛子，宿存的于花像带柄盖子（图1），真是惟妙惟肖，令人叹为观止。
  一些大形果实可食用，量天尺、令箭荷花、卧龙柱和多种仙人掌属种类的果实不但可食用，而且还有利作用。 形状很多，通常为圆形、椭圆形和扁圆形。星球属的呈盔形，也叫碗形。卧龙柱属的为中空的圆柱形，也称睡袋形。其他柱状种类的大多里形。翅子掌属的有木栓质的翅。非常奇特。
  每一果实的数量相差很多，多的上千粒，少的如乌羽玉只有十多粒。的大小非常悬殊，仙人掌属的大5～6毫米，每千粒重为20克；而菊水的每千粒仅为0.1克。 除了少数乔木状的叶仙人掌属种类和仙人掌属种类外，仙人掌类的根无明显的主根，侧根伸展很远，分布在土壤的浅层，有的种类的根可伸展出去30米，这也是一种对干旱生境的适应。因为原产地雨季来临时偶尔会下很大的雨，而土壤持水力差，仙人掌类有如此分布广泛的根系就可在短期内迅速地吸收足够的水分以备后用。
  有些种类具膨大的质根或块根，在这些种类中，根代替茎成为贮水的主要。这些种类主要集中在岩牡丹属、长疣球属、翅子掌属、块根柱属和部分仙人掌属中，其中葛氏块根柱的块根重达75千克。
  附生类型的种类如量天尺、玉柳等，茎上有大量气根。气根有攀援和吸收两种功能，在原产地主要是使茎能沿着树枝岩壁伸向阳光较好的地方，而一旦接触到腐殖质和水分较好的地方，原无根毛的气根会迅速长出根毛进行吸收。栽培中我们不难发现：量天尺根系被破坏或盆土中严重缺水时茎节就出现大量气根。当量天尺放在过度荫蔽的场所时也会出现气根沿着温室的木柱、墙壁甚至玻璃向上攀援。
  由于原产地每年有个旱季，而强烈的阳光又使土壤表层温度很高。因此很多种类的根表皮木栓化。厚厚的木根层保护根内部组织不受高温的损害并防止水分散失。而一旦下雨，毛细根会迅速穿过木栓层进行吸收。
  块根柱属、翅子掌属的种类和团扇属中的大根团扇，根上有刺座。将根截段扦插可长成新株。

  浏览 336赞 120时间 2022-02-18